للخلايا الحارسةجدار داخلي والمواجه للفتحة الثغرية سميك، مقارنة مع الجـدران المقابلة لها أي الخارجية ذات الجدر المرنة. يزداد الضغط الانتفاخي للخلايا الحارسة بدخول الماء إليها من الخلايا المجاورة. بانتفاخ الخلايا الحارسة تتأثر جدرانها الخارجية وهي الارق بشكل اكبر من تأثر الجدران السميكة أي الداخلية، ولذلك تتمدد إلى داخل خلايا البشرة المحيطة. ويؤدي التغير الحاصل في شكل الخلايا الحارسة إلى زيادة مساحة فتحة الثغر. أما نقصان الانتفاخ في الخلايا الحارسة فيحدث بسبب فقدان الماء، ومن ثم يسمح بتقلص الحجم بأن تستعيد الجدران الداخلية المرنة شكلها الأولي مما يسبب في انغلاق الثغر. ورغم علمنا بهذه الظاهرة منذ 1856، غير أننا نجهل دائما الحقيقة التي تدفع بالخلايا الحارسة بامتصاص أو فقد الماء. واعتقد الجميع لمدة طويلة أن مواد تحلل النشاء هي التي تساهم في انطلاق ظاهرة الحلول (Osmose). ففي 1968 قام (R.A Fisher) بغطس شرائط من البشرة السفلية لنبات الفول (Vicia faba) داخل محلول من كلوريد البوتاسيوم بتراكيز مختلفة. فلاحظ عند الإضاءة وفي جو فقير من CO2 انفتاح الثغر، لأن الخلايا الحارسة تمتص أيونات البوتاسيوم (K+)، متبوعة بارتفاع للضغط الحلولي (الأسموزي). ويبدو أن النقل الفعال يتدخل في امتصاص أيونات البوتاسيوم (K+) عند بدء عملية البناء الضوئي. ويرجع ذلك إلى أن البناء الضوئي يحدث انخفاضا في تركيز CO2 داخل الورقة، فيتم عندها بسرعة امتصاص لـ (K+) بواسطة الخلايا الحارسة متبوع بفتح الثغر. وبالعكس فإن الحركة العكسية لـ(K+) خارج الخلايا الحارسة يحدث غلق للثغر الناجم عن الانكماش (الشكل 10). لا يمكن للبناء الضوئي أن ينظم لوحده هذه الآلية، إن لكمية الماء المتوفرة في خلايا الورقة دورا تلعبه أيضا. عندما ينقص الورقة الماء، فأنها تذبل، وتغلق الثغور. وهذا ناجم عن هرمون نباتي يعرف بحمض الأبسيسيك ("ABA "Acide abscissique)، تفرزه الخلايا عندما يكون هناك إجهاد أو نقص مائي، مما يجبر الـ(K+) على مغادرة الخلايا الحارسة، ويعرف هذا الهرمون النباتي من طرف علماء فسلجة النبات بهرمون الإجهاد أو النقص المائي (Hormone de stress). كما لوحظ في دراسات عديدة أن الأس الهيدروجيني (pH) المرتفع يحفز فتح الثغور، أما الأس الهيدروجيني (pH) المنخفض فيحفز غلق الثغور. |
العوامل المؤثرة على انفتاح الثغور- عوامل البيئة: تلعب عوامل البيئية المحيطة أهمية كبيرة، من حيث التأثير على معدل النتح: كالضوء، درجة حرارة، تركيز CO2، نسبة رطوبة الهواء، الرياح ومحتوى الماء في التربة. * الضوء (Photonastie): يحتل تأثير الضوء العامل الأساسي بين جميع العوامل المؤثرة على النتح حيث أن له التأثير الجوهري على حركة الثغور. تنفتح ثغور الورقة بصفة عامة، عند تعرضها للضوء، وتستمر مفتوحة تحت ظروف الإضاءة المستمرة، ما لم تصبح بعض العوامل الأخرى محددة، وتغلق الثغور عند تعرضها للظلام. وتختلف كمية الضوء اللازمة لإحداث أقصى فتح للثغور باختلاف الأنواع النباتية، لكنها أقل عن تلك التي تحدث أقصى تمثيل ضوئي. ويبدو أن للضوء تأثير على مستوى خلايا النسيج المتوسط للورقة (الميزوفيل) بواسطة البناء الضوئي. بالإضافة إلى أن للضوء الأزرق تأثير مباشرة على الثغور، إلا أن آلية التأثير غير معروفة على وجه التحديد. * درجة حرارة (Thermonastie): تؤثر درجة الحرارة قليلا على مدى تفتح الثغور، ولكن تؤثر بدرجة أكبر على سرعة حركة الثغور. وتتفاعل الثغور ببطء مع درجات الحرارة المنخفضة. ونظرا لقدرة الحرارة على تغيير عوامل أخرى (مثل الجهد المائي للنبات، شدة البناء الضوئي والشدة التنفسية)، لذلك فإنه من الصعب فصل التأثيرات المباشرة للحرارة عن التأثيرات غير المباشرة. * تركيز CO2 (Chimionastie): للثغور رد فعل كيميائي على تغيرات تركيز الـCO2 داخل الجو بين خلوي. وبالعكس فبالنسبة للتغيرات الـ CO2 في الهواء المحيط بالثغر قليلة التأثير وخاصة عندما تكون الثغور مغلقة. فقد لوحظ أن الانخفاض في تركيز CO2، تحث الثغور على الانفتاح، والتركيز العالي يؤدي إلى إغلاقها. * نسبة الرطوبة (Hydronastie): يمكن إيقاظ وضبط حركة الثغور بواسطة التغيرات في الجهود المائية، داخل خلايا الورقة من جهة والجو المحيط بالثغر من جهة ثانية. فقد لوحظ أن الجو المحيط بالثغر والمشبع بالرطوبة يعمل على فتح الثغور، بينما الجوف الجاف يعمل على غلقها. كما أنه في حالة انخفاض طفيف للجهد المائي في التربة يؤدي إلى حث البناء الحيوي لحمض الأبسيسيك الذي يساهم بسرعة عالية في غلق الثغور، للحافظ على مستوى فسيولوجي مناسب للماء داخل النبات. * الرياح: يمكن للرياح أن تسبب زيادة في معدل النتح، ويمكنها أيضا أن تتسبب في غلق الثغور. وبالتالي فإنها تظهر كلا من التأثير السالب و الموجب على النتح؛ ويتوقف كل ذلك على نسبة الرطوبة فيها وعلى سرعتها أيضا. |